Кора головного мозга

Кора головного мозга — внешний слой нервной ткани головного мозга человека и других видов млекопитающих. Кора головного мозга продольной щелью (лат. Fissura longitudinalis) разделена на две больших части, которые называются полушариями мозга или гемисфер — правой и левой. Обе гемисфере соединены снизу мозолистым телом (лат. Corpus callosum). Кора головного мозга играет ключевую роль в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

В крупных млекопитающих кора головного мозга собирается в брыжейки, дает большую площадь ее поверхности в том же объеме черепа. Рябь имеют называются извилинами, а между ними пролегают борозды и более глубокие — щели.

Головной мозг человека на две трети скрывается в бороздах и щелях.

Кора головного мозга имеет толщину от 2 до 4 мм.

Кора образована серым веществом, которое состоит в основном из тел клеток, в основном, астроцитов, и капилляров. Поэтому даже визуально ткань коры отличается от белого вещества, которая залегает глубже и состоит в основном из белых миелиновых волокон — аксонов нейронов.

Внешняя часть коры, так называемый неокортекс (лат. Neocortex), наиболее эволюционно молодая часть коры в млекопитающих, имеет до шести клеточных слоев. Нейроны разных слоев соединены между собой в кортикальные миниколонки. Различные участки коры, известные как поля Бродмана, различаются между собой по цитоархитектонику (гистологической структурой) и функциональной ролью в чувствительности, мышлении, сознании и познании.

Развитие

Кора головного мозга развивается из эмбриональной эктодермы, а именно, с передней части нервной пластинки. Нервная пластинка сворачивается и формирует нервную трубку. Из полости внутри нервной трубки возникает система желудочков, а из эпителиальных клеток ее стенок — нейроны и глия. С фронтальной части нервной пластинки формируется передний мозг, большие полушария головного мозга и затем — кора

Зона роста кортикальных нейронов, так называемая зона «S» находится рядом с системой желудочков головного мозга. Эта зона содержит клетки-предшественники, которые позже в процессе диференциации становятся глиальными клетками и нейронами. Глиальные волокна, образованные в первых делениях клеток-предшественников, радиально ориентированные, охватывают толщину коры с желудочковой зоны к мягкой мозговой оболочки (лат. Pia mater) и образуют «рельсы» для миграции нейронов наружу от желудочковой зоны. Эти дочерние нервные клетки становятся пирамидными клетками коры. Процесс развития четко регламентирован во времени и руководствуется сотнями генов и механизмами энергорегуляции. В процессе развития формируется и послойная структура коры.

Клеточные слои

Каждый из клеточных слоев имеет характерную плотность нервных клеток и связей с другими участками. Существуют прямые связи между различными участками коры и косвенные связи, например, через таламус. Один из типичных образцов кортикального расслоение — полоска Дженнари в первичной зрительной коре. Это тяж визуально белее ткани, заметный невооруженным глазом в основе шпорной борозды (лат. Sulcus calcarinus) в затылочной доли (лат. Lobus occipitalis). Полоска Дженнари состоит из аксонов, которые несут визуальную информацию с таламуса в четвертый слой зрительной коры.

Окраски колонок клеток и их аксонов позволило нейроанатомам начале ХХ в. сделать детальное описание послойной структуры коры у разных видов. После работ Корбиниан Бродмана (1909) нейроны в коре были сгруппированы в шесть основных слоев — от внешних, прилегающих к мягкой мозговой оболочки; к внутренним, граничащих с белым веществом:

1. Слой I, молекулярный слой, содержит несколько разрозненных нейронов и состоит преимущественно из вертикально (апикально) ориентированных дендриты пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, и глиальных клеток. В течение развития в этом слое находятся клетки Кахаля-Ретциуса и субпиальные клетки (клетки, находятся сразу под (мягкой мозговой оболочкой — лат. Pia mater) зернистого слоя. Также здесь иногда встречаются шиповатые астроциты. Апикальные пучки дендритов, как считается, имеют большое значение для реципрокных соединений («обратной связи») в коре головного мозга, и участвуют в выполнении функций ассоциативного обучения и внимания.
2. Слой II, внешний гранулярный слой содержит малые пирамидные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны (дендриты которых выходят с разных сторон тела клетки, образуя форму звезды).
3. Слой III, внешний пирамидный слой, содержит преимущественно малые и средние пирамидные и непирамидные нейроны с вертикально ориентированными интракортикальными (теми, которые в пределах коры). Клеточные слои с I по III — главные мишени внутришньопивкульних афферентов, а III-й слой — главный источник кортико-кортикальных связей.
4. Слой IV, внутренний гранулярный слой, содержит различные типы пирамидных и звездчатых нейронов и служит главной мишенью таламокортикальных (от таламуса к коре) афферентных волокон.
5. Слой V, внутренний пирамидный слой, содержит большие пирамидные нейроны, аксоны которых оставляют кори и направляются в подкорковых структур (таких как базальные ганглии. В первичной моторной коре этот слой содержит клетки Беца, аксоны которых идут через внутреннюю капсулу, ствол мозга и спинной мозг и формируют кортикоспинального путь, который осуществляет контроль произвольных движений.
6. Слой VI, полиморфный или мультиформный слой, содержит немного пирамидных нейронов и много полиморфных нейронов; эфферентные волокна из этого слоя идут в таламуса, устанавливая с обратной (реципрокный) связь между таламусом и корой.

Кортикальные слои не просто складированы один на один. Существуют характерные связи между различными слоями и типами клеток в них, которые пронизывают всю толщу коры. Базовой функциональной единицей коры считается кортикальная миниколонки (вертикальная колонка нейронов в коре головного мозга, которая проходит через ее слои. Миниколонки включает от 80 до 120 нейронов во всех зонах мозга, кроме первичной зрительной коры приматов).

Участки коры без четвертого (внутреннего гранулярного) слоя называются агранулярного, с рудиментарным гранулярным слоем — дизгранулярнимы. Скорость обработки информации в пределах каждого слоя различна. Так в II и III — медленная, с частотой (2 Hz) в то время как в частота осциляции в слое V гораздо быстрее — 10-15 Hz.

Зоны коры

Анатомически кора может быть разделена на четыре части, которые имеют названия соответствующие названиям костей черепа, которые прикрывают:

• Лобная доля (мозг), (лат. Lobus frontalis)
• Височная доля, (лат. Lobus temporalis)
• Теменная доля, (лат. Lobus parietalis)
• Затылочная доля, (лат. Lobus occipitalis)

Учитывая особенности ламинарного (послойной) структуры, кора разделяется на неокортекс, и алокортекс:

• Неокортекс (лат. Neocortex, другие названия — изокортекс, лат. Isocortex и неопаллиум, лат. Neopallium) — часть зрелой коры головного мозга с шестью клеточными слоями. Образцами неокортикальных участков — это Поле Бродмана 4, также известное как первичная моторная кора, первичная зрительная кора, или поле Бродмана 17. Неокортекс делится на два типа: изокортекс (настоящий неокортекс, образцы которого, поля Бродмана 24,25 и 32 только рассмотрены) и произокортекс, который представляют, в частности, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 и поле Бродмана 32
• Алокортекс (лат. Allocortex) — часть коры с количеством клеточных слоев меньше шести, тоже делится на две части: палеокортекс (лат. Paleocortex) с трехслойной, архикортекс (лат. Archicortex) из четырех-пяти, и прилегающий к ним периалокортекс (лат. periallocortex). Примерами участков с такой послойной структуре является обонятельная кора: сводчатая извилина (лат. Gyrus fornicatus) с крючком (лат. Uncus), гиппокамп (лат. Hippocampus) и ближние к нему структуры.

Существует и «переходная» (между алокортексом и неокортексом) кора, которая носит название паралимбичнои, где клеточные слои 2,3 и 4 сливаются. Эта зона содержит произокортекс (с неокортекса) и периалокортекс (с алокортексу).

Поля Бродмана

Различные участки коры привлечены к выполнению различных функций. Увидеть и зафиксировать эту разницу можно различными способами — сослиджуючы поражения определенных участков, сравнивая паттерны электрической активности, используя методики нейровизуализации, изучая клеточную структуру. На основе таких различий исследователи классифицируют участки коры.

Наиболее известной и цитованою уже в течение века является классификация, которую создал в 1905-1909 гг немецкий исследователь Корбиниан Бродман. Он разделил кору головного мозга на 51 участок на основе цитоархитектоники нейронов, который он изучал в коре головного мозга с помощью окрашивания клеток по Ниссля. Бродман опубликовал свои карты областей коры головного мозга в человека, обезьян и других видов в 1909 году.

Поля Бродмана активно и подробно обсуждаются, дискутируются, уточняются, и переименуются течение почти века и остаются наиболее широко известными и часто цитируемым структурами цитоархитектоничнои организации коры головного мозга человека.

Многие из полей Бродмана, изначально определены исключительно по их нейрональной организацией, позже были ассоциированы согласно корреляции с различными корковыми функциями. Например, Поля 3, 1 & 2 — первичная соматосенсорная кора; поле 4 является первичной моторной корой; поле 17 первична зрительной корой, а поля поля 41 и 42 больше коррелируют с первичной слуховой корой. Определение соответствия процессов Высшей нервной деятельности к участкам коры головного мозга и привязка к конкретным полей Бродмана осуществляется с помощью нейрофизиологических исследований, функциональной магнитнорезонансной томографии и других методик (так как это было, например, сделано с привязкой зон Брока речи и языка в полей Бродмана 44 и 45). Однако, с помощью функциональной визуализации можно только приблизительно определить локализацию активации мозговых процессов в полях Бродмана. А для точного определения их границ в каждом отдельном мозга нужно гистологическое исследование.

Толщина коры

У млекопитающих видов с большими размерами мозга (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), кора, как правило, большую толщину кори. Диапазон, однако, не очень большой. Маленькие млекопитающие, такие как землеройки имеют толщину неокортекса примерно 0,5 мм; а виды с самым большим мозгом, такие как люди и китообразные имеют толщину 2,3-2,8 мм. Существует примерно логарифмическая зависимость между весом мозга и толщиной коры.

Магниторезонансная томография (МРТ) мозга делает возможными прижизненные замеры толщины коры и поривнняння по отношению к размерам тела. Толщина различных участков вариативная, но в целом, сенсорные (чувствительные) участки коры тоньше моторные (двигательные). В одном из исследований показана зависимость толщины коры от уровня интеллекта. Другое исследование показало большую толщину коры лиц, страдающих мигренью. Правда, другие исследования показывают отсутствие такой связи.

Извилины, борозды и щели

Вместе эти три элемента — Извилины, борозды и щели, создают большую площадь поверхности мозга человека и других млекопитающих. При взгляде на человеческий мозг, заметно, что две трети поверхности скрытые в пазах. Как борозды, так и щели представляют собой углубления в коре, но они различаются по размеру. Борозда -это неглубокий паз, который окружает извилины. Щель — это большая борозда, которая делит мозг на части, а также на два полушария как, например медиальная продольная щель. Однако это различие не всегда четкая. Например, латеральная борозда также известная как боковая щель и как «сильвиева борозда» и «центральная борозда», также известная как Центральная щель и как «Роландова борозда».

Это очень важно в условиях, когда размер мозга ограничивается внутренним размером черепа. Увеличение поверхности коры головного мозга с помощью системы извилин и борозд увеличивает количество клеток, которые участвуют в выполнении мозгом таких функций как память, внимание, восприятие, мышление, речь, сознание.

Кровоснабжение

Поставка артериальной крови к головного мозга и коры, в частности, происходит по двум артериальных бассейнов — внутренней сонной и позвоночной артерии. Конечный отдел внутренней сонной артерии разветвляется на ветви — переднюю мозговую и среднюю мозговую артерию. В нижних (базальных) отделах мозга артерии образуют виллизиев круг, благодаря которому происходит перераспределение артериальной крови между артериальной бассейнами.

Средняя мозговая артерия

Средняя мозговая артерия (лат. A. Cerebri media) является крупнейшей ветвью внутренней сонной артерии. Нарушение кровообращения в ней может приводить к развитию ишемического инсульта и синдрома средней мозговой артерии с следующими симптомами:

1. Паралич, плегия или парез противоположных поражения мышц лица и руки
2. Потеря сенсорной чувствительности противоположных поражения мышц лица и руки
3. Поражение доминантного полушария (часто левой) головного мозга и развития афазии Брока или афазии Вернике
4. Поражение недоминантного полушария (часто правой) головного мозга приводит к односторонней пространственной агнозии с удаленного поражения стороны
5. Инфаркты в зоне средней мозговой артерии приводят к déviation conjuguée, когда зрачки глаз двигаются в сторону стороны поражения головного мозга.

Передняя мозговая артерия

Передняя мозговая артерия — меньше ветвь внутренней сонной артерии. Достигнув медиальной поверхности полушарий головного мозга, передняя мозговая артерия идет к затылочной доли. Она кровоснабжает медиальные участки полушарий до уровня теменно-затылочной борозды, участок верхней лобной извилины, участок теменной доли, а также участки нижних медиальных отделов глазничных извилин. Симптомы ее поражения:

1. Парез ноги или гемипарез с преимущественным поражением ноги на противоположной стороне.
2. Закупорка парацентральных ветви приводит монопарез стопы, напоминающий периферический парез. Могут наблюдаться задержка или недержание мочи. Появляются рефлексы орального автоматизма и хватательные феномены, патологические стопные гибочные рефлексы: Россолимо, Бехтерева, Жуковского. Возникают изменения психического состояния, обусловленные поражением лобной доли: снижение критики, памяти, немотивированная поведение.

Задняя мозговая артерия

Парная сосуд, которая кровоснабжает задние отделы мозга (затылочную долю). Имеет анастомоз с средней мозговой артерии Ее поражения приводят к:

1. Гомонимной (или верхнеквадрантной) гемианопсии (выпадению части поля зрения)
2. Метаморфопсии (нарушение зрительного восприятия величины или формы предметов и пространства) и зрительная агнозия,
3. Алексии,
4. Сенсорной афазии,
5. Преходящей (преходящие) амнезии;
6. Трубчатому зрению,
7. Корковой слепоте (при сохранении реакции на свет),
8. Прозопагнозии,
9. Нарушению ориентации в пространстве
10. Потере топографической памяти
11. Приобретенной ахроматопсии — недостаточность цветового зрения
12. Синдрому Корсакова (нарушение оперативной памяти)
13. Эмоционально — аффективным нарушениям